O fungo que causa o míldio nos girassóis é conhecido pelos nomes Plasmopara halstedii ou Plasmopara helianthi. O complexo de agentes patogénicos fúngicos infecta uma vasta gama de géneros da família Asteraceae, incluindo espécies selvagens e cultivadas de Helianthus. A doença está presente em todos os locais onde se cultivam girassóis.

Ciclo de vida

A partir de um único oósporo que germina e dá origem a um zoosporângio, a diferenciação e libertação dos zoósporos são as etapas subsequentes do desenvolvimento. Na presença de água livre, os zoósporos deslocam-se rapidamente para os locais de infecção (raiz, hipocótilo), se disponíveis. Após a encistamento e o alongamento do tubo germinativo (este último termina geralmente num apressório contra uma célula hospedeira), o fungo desenvolve uma estrutura de infecção (estaca de infecção) para penetração directa. Em condições experimentais, foi demonstrado que os tubos germinativos não formam normalmente apressórios na água, mas fazem-no na presença de células hospedeiras (Gray et al., 1985). Após a penetração, o fungo cresce intracelularmente e depois intercelularmente e, uma vez estabelecido num hospedeiro susceptível (compatível), começa a colonizar toda a planta sistemicamente, crescendo de preferência em direcção ao ápice do rebento e, em menor grau, na direcção da raiz. Quando as condições são favoráveis, a esporulação assexuada tem lugar nas folhas afectadas e, ocasionalmente, nos tecidos subterrâneos. Os esporângios completamente desenvolvidos disseminam-se pelo vento e, uma vez que são de curta duração e sensíveis à seca e à exposição directa ao sol, a sua sobrevivência depende da situação climática actual. Os oósporos também são produzidos em partes das plantas infectadas, principalmente nos tecidos da raiz e da parte inferior do caule, enquanto as folhas e as partes superiores das plantas, com excepção das sementes, não têm estes esporos em repouso (Sackston, 1981; Virányi, 1988; Onan e Onogur, 1991). A fase mais susceptível do desenvolvimento do hospedeiro é entre a germinação e a emergência (Meliala et al. 2000).

Sobrevivência e fonte de inóculo

No que respeita à infecção primária, P. halstedii é um agente patogénico transmitido pelo solo. Os seus oósporos servem de inóculo primário para os tecidos subterrâneos de plântulas jovens de girassol. Também pode ser transmitido pelo vento, causando uma infecção secundária das folhas e/ou da inflorescência. Se for este o caso, o fungo pode também ser transmitido pelas sementes: as sementes afectadas transportam micélio e/ou oósporos internamente. Os oósporos desenvolvem-se principalmente nos tecidos da raiz e do caule inferior das plantas com míldio, com ou sem sintomas visíveis e, com os resíduos vegetais da cultura de girassol anterior, chegam ao solo. Os oósporos têm uma vida longa e são capazes de sobreviver durante pelo menos 6-8 anos (Sackston, 1981; Virányi, 1988). Pensa-se geralmente que os oósporos germinam principalmente em condições de humidade. No entanto, até à data, apenas se encontram disponíveis alguns resultados sobre a dinâmica da germinação. Foi demonstrado que um choque de baixa temperatura antes da humidade e a presença de exsudados do hospedeiro libertados pelas raízes melhoram o processo de germinação (Delanoe, 1972). Noutro relatório (Spring & Zipper 2000), não se observaram tais efeitos da temperatura e os oósporos recentemente desenvolvidos germinaram espontaneamente em água num período de 10-30 dias, mas a uma taxa altamente variável (1-17%).

No entanto, a infecção secundária é considerada como um factor importante na propagação da doença em certas regiões sob condições ambientais favoráveis. Para além do facto de a infecção secundária da inflorescência poder dar origem a uma infecção latente das sementes por P. halstedii (Sackston, 1981), a partir de lesões foliares locais, o fungo é capaz de avançar e crescer até ao caule, causando uma infecção sistémica (Spring 2001).

Epidemiologia

A natureza do inóculo (oósporo ou zoósporo), as variáveis meteorológicas (humidade relativa, temperatura), o local de infecção (idade do tecido), bem como a reacção da cultivar são factores que influenciam ou determinam o processo de infecção, a incidência e a gravidade da doença. Os zoósporos, provenientes da esporulação sexual ou assexual, necessitam de água livre para manter a viabilidade e a capacidade de se deslocarem para os locais de infecção. Consequentemente, a precipitação ou a irrigação intensiva será um pré-requisito para o início da infecção. Vários estudos demonstraram que, se houvesse chuva suficiente ou um abastecimento de água correspondente durante as primeiras duas semanas após a sementeira, a incidência de infecção primária a partir do solo aumentava. No entanto, o período de tempo que favorece a infecção é relativamente curto e mesmo os girassóis susceptíveis tornam-se resistentes com a idade (Sackston, 1981). Tourvieille et al. (2008a) constataram que o risco de ataque de míldio parecia maior se houvesse chuvas fortes quando as plântulas de girassol estavam na sua fase mais susceptível, ao passo que chuvas fortes antes da sementeira ou após a emergência não tinham efeito na percentagem de plantas doentes. Göre (2009) verificou que as baixas temperaturas e as chuvas intensas da Primavera provocaram uma perda de rendimento de cerca de 85% e uma diminuição da qualidade da produção de girassol na região de Mármara, no Trace. Para além das condições ambientais, a intensidade da doença pode também ser influenciada pela agressividade da população de agentes patogénicos. Sakr et al. (2009) conseguiram diferenciar as duas estirpes do agente patogénico em termos da sua agressividade com base no período latente da população e na densidade de esporulação.

Aspectos relativos às sementes

P. halstedii foi encontrado em sementes de girassol de plantas naturalmente infectadas, quer como micélio quer como oósporos (Novotel'nova, 1966). Doken (1989) relatou que o micélio só foi encontrado na testa e na camada interna do pericarpo; estava ausente do embrião. Após inoculação artificial, Cohen e Sackston (1973) confirmaram que os gomos de girassol inoculados com P. halstedii ficaram infectadas sistemicamente e produziram sementes infectadas. Foram observados oósporos em sementes de plantas inoculadas e naturalmente infectadas no campo. São conhecidos outros registos de infecção de sementes no Irão (Zad, 1978), Turquia (Döken, 1989) e Alemanha (Spring, 2001). O fungo invade geralmente o ovário e o pericarpo, mas não consegue penetrar no embrião (Novotel'nova, 1966; Döken, 1989). A infecção das sementes ocorre regularmente em plantas infectadas sistemicamente, se estas sobreviverem até à fase de floração. Nestes casos, o desenvolvimento do embrião é frequentemente retardado ou inibido. Além disso, essas plantas são anãs e raramente são colhidas. Podem aumentar a reserva local de oósporos num campo, mas, para a dispersão a longa distância do agente patogénico a partir de sementes, parecem ser menos importantes do que as sementes de plantas sem sintomas infectadas tardiamente (Spring, 2001). Este último tipo de infecção está muito dependente das condições climatéricas durante o processo de floração. Assim, em anos secos, o número de sementes contaminadas pelo agente patogénico é muito baixo e pode não exceder várias em mil, mas pode ser muito maior após um período fresco e húmido em Junho/Julho. Por exemplo, Spring (2001) verificou que cerca de 10% de sementes de um campo na Alemanha estavam contaminadas e Döken (1989), em condições experimentais favoráveis, observou estruturas fúngicas em 28% das sementes examinadas.

Efeito na qualidade das sementes

As sementes de girassol produzidas em plantas afectadas pelo míldio são subdesenvolvidas, incolores ou, raramente, têm um aspecto saudável. Mesmo neste último caso, estas sementes infectadas são de má qualidade; produzem plântulas anormais e a taxa de germinação é baixa (Döken, 1989).

Para mais informações, consulte a página inicial de CABI.

Modelo em FieldClimate

Sensores utilizados: temperatura do solo, precipitação, humidade das folhas, temperatura do ar e humidade relativa.

Começamos a calcular o progresso da infecção quando a temperatura se situa entre 6 e 32°C, com uma temperatura óptima de 18 a 24°C e a temperatura do solo é superior a 10°C. Mais tarde, as condições húmidas são favoráveis à doença (ocorrência de chuva, humidade relativa superior a 70%).

Os makrosporângios formam-se a temperaturas do solo superiores a 10°C e com precipitação (humidade relativa superior a 70%). O reinício ocorre quando a humidade relativa desce abaixo de 50%.

Se os Makrosporangia estiverem completamente desenvolvidos - começam os cálculos para uma infecção do solo ou uma infecção do ar (no gráfico chamado infecção primária) (sob condições de humidade das folhas).

Os esporângios formam-se em condições de humidade (mais de 95% r.h.), na escuridão e a temperaturas superiores a 12°C. O restabelecimento ocorre durante o dia e quando os esporângios não estão completamente desenvolvidos.

Se os esporângios estiverem completamente desenvolvidos, o cálculo da infecção secundária começa em função da temperatura do ar.

No gráfico vê-se no final de Abril um período húmido de longa duração, que levou à formação de macrósporos e a uma infecção do solo (infecção primária da raiz). A infecção do ar (aqui designada por infecção primária) não foi determinada no dia 1 de Maio, mas as condições foram favoráveis, pelo que foi determinada no dia 2 de Maio. Se as plântulas de girassol se encontrarem numa fase sensível nessa altura (acabadas de semear), devem ser tidas em conta medidas de controlo (fungicidas sistémicos profiláticos, principalmente ácidos fosfóricos).

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