El tizón de Phytophthora se ha convertido en una de las amenazas más graves para la producción de cucurbitáceas y pimientos en todo el mundo. Phytophthora capsici en cucurbitáceas se notificó por primera vez en 1937 en California y Colorado. Desde entonces, se ha observado la presencia de Phytophthora blight en cucurbitáceas y pimientos en la mayoría de las zonas productoras de hortalizas del mundo. Phytophthora capsici suele darse en ambientes templados, subtropicales y tropicales. Dado que P. capsici tiene una amplia gama de hospedadores, es difícil controlar el tizón de Phytophthora. Más de 50 especies de plantas, incluidas varias especies de malas hierbas, de más de 15 familias son huéspedes de P. capsici. Entre los principales anfitriones de P. capsici son pimientos rojos y verdes (Capsicum annuum), sandía (Citrullum lanatus), el melón cantalupo (Cucumis melo), melón dulce (C. melo), pepino (Cucumis sativus), la calabaza Hubbard azul (Cucurbita maxima), la calabaza bellota (Cucurbita moschata), la calabaza (C. moschata), calabaza de transformación (C. moschata), calabaza amarilla (Cucurbita pepo), calabacín (C. pepo), tomate (Lycopersicon esculentum), pimienta negra (Piper nigrum), y la berenjena (Solanum melongena). En la actualidad, no existe ningún método de control que sea adecuado para controlar P. capsici en las cucurbitáceas. No existen cultivares de cucurbitáceas con resistencia mensurable a esta enfermedad. La rotación de cultivos es prácticamente ineficaz para controlar la enfermedad. P. capsici porque el patógeno puede sobrevivir varios años en el suelo y puede infectar a más de 50 especies de plantas. Los brotes de esta enfermedad amenazan seriamente la producción de cucurbitáceas (Figura 19). Se necesita más investigación para desarrollar estrategias eficaces de gestión del tizón de Phytophthora en las cucurbitáceas y otras hortalizas.

Síntomas y signos

El tizón de Phytophthora está causado por el oomiceto patógeno de las plantas Phytophthora capsici. La infección de las plantas se produce en cualquier fase de desarrollo. El patógeno puede infectar plántulas, vides, hojas y frutos. La infección suele aparecer primero en las zonas bajas de los campos, donde el suelo permanece húmedo más tiempo.

Amortiguación
Phytophthora capsici causa damping-off pre y post-emergencia en cucurbitáceas en condiciones de suelo húmedo y cálido de 20-30°C (68-86°F). En las plántulas, se desarrolla una podredumbre acuosa en el hipocótilo, en la línea del suelo o cerca de ella, que provoca la muerte de la planta. Las plantas maduras muestran síntomas de podredumbre de la corona. La muerte de la planta tras la emergencia viene precedida por el marchitamiento de la planta: un marchitamiento repentino y permanente de la planta sin cambio de color del follaje. El marchitamiento de las hojas progresa desde la base hasta las extremidades de las cepas. Las plantas suelen morir a los pocos días de manifestarse los primeros síntomas o después de que el suelo se sature por exceso de lluvia o riego. Los tallos de las plantas infectadas adquieren un color entre marrón claro y marrón oscuro cerca de la línea del suelo y se ablandan y empapan de agua. Los tallos infectados se colapsan y mueren. La raíz pivotante y las raíces laterales de las plantas de calabaza de transformación infectadas no suelen presentar síntomas. Tras la muerte del follaje, las raíces pueden dar lugar a nuevas cepas si las condiciones ambientales se vuelven menos propicias para el desarrollo de la enfermedad. El damping-off por Phytophthora puede provocar la pérdida parcial o total de la cosecha.

Tizón de la vid
Las vides pueden verse afectadas en cualquier momento de la temporada de crecimiento. En las vides aparecen lesiones empapadas de agua. Las lesiones son de color oliva oscuro y luego se vuelven marrón oscuro en pocos días. Las lesiones ciñen el tallo, lo que provoca un rápido colapso y la muerte del follaje situado por encima de la lesión.

Síntomas foliares
Phytophthora capsici puede infectar tanto los pecíolos como las láminas foliares de las plantas. En los pecíolos se desarrollan lesiones de color marrón oscuro, empapadas de agua (similares a las lesiones de las vides), que provocan el rápido colapso del pecíolo y la muerte de la hoja. Los limbos infectados desarrollan manchas de entre 5 mm (0,2 pulgadas) y más de 5 cm (2 pulgadas) de diámetro. Las zonas infectadas son cloróticas al principio, pero en pocos días se vuelven necróticas con bordes cloróticos a verde oliva. En condiciones húmedas y cálidas, las manchas foliares se expanden rápidamente, se unen y pueden cubrir toda la hoja. En condiciones secas, las manchas dejan de expandirse.

Podredumbre de la fruta
La podredumbre de la fruta puede producirse en cualquier momento, desde el cuajado hasta la cosecha. La podredumbre de la fruta suele comenzar en la parte de la fruta que está en contacto con el suelo, pero a veces las infecciones se inician en otras partes de la fruta donde las hojas o las vides infectadas entran en contacto con la fruta. Además, los síntomas en la superficie superior de la fruta se desarrollan después de la lluvia o el riego por aspersión, que puede salpicar con agua que contiene el patógeno a las plantas vecinas. La podredumbre de la fruta también puede aparecer después de la cosecha, durante el transporte o el almacenamiento. La podredumbre de la fruta suele comenzar como una lesión empapada de agua. Las lesiones se expanden y se cubren de moho blanco. El patógeno produce numerosos esporangios en la mayoría de las frutas infectadas. La infección de la fruta progresa rápidamente, resultando en el colapso completo de la fruta. La plaga foliar de Phytophthora y la podredumbre del fruto pueden provocar la pérdida total de la cosecha.

Biología patógena

Phytophthora capsici se clasifica en la familia Pythiaceae, orden Peronosporales y clase Oomycetes. Los oomicetos no son verdaderos hongos y se han clasificado en el reino Stramenopila. Están más estrechamente relacionados con las algas pardas que con los hongos verdaderos. El patógeno produce esporangios asexuales y zoosporas biflageladas y oosporas sexuales. Los micelios son coenocíticos (no septados). Phytophthora capsici crece entre 10 y 36°C (50 y 97°F), con temperaturas óptimas de 24 a 33°C (75-91°F). Este patógeno crece rápidamente en agar haba lima, y el diámetro de la colonia puede alcanzar hasta 8 cm (3 pulgadas) en 5 días. Los patrones de crecimiento de las colonias pueden variar desde algodonoso, petaloide, rosáceo hasta estrellado (en forma de estrella). Esporangios (cuerpos fructíferos asexuales) de P. capsici se producen en los esporangióforos (hifas productoras de esporangios) y suelen ser papilosos (con una pequeña protuberancia redondeada). La luz y otras condiciones culturales influyen en la forma de los esporangios, que pueden ser subesféricos, ovoides, obovoides, elipsoides, fusiformes o piriformes. Las longitudes y anchuras de los esporangios pueden variar de 32,8 a 65,8 y de 17,4 a 38,7 μm, respectivamente. La relación longitud/anchura de los esporangios oscila entre 1,3:1 y 2,1:1. Los esporangios tienen pedicelos (tallos) largos, de 35 a 138 μm. Los esporangios pedicelados pueden dispersarse con la lluvia impulsada por el viento. En condiciones húmedas, se producen zoosporas (esporas asexuales) dentro de los esporangios. Las zoosporas son unicelulares y biflageladas. Phytophthora capsici también produce clamidosporas (esporas asexuales de paredes gruesas), que pueden ser terminales o intercalares (entre células) en el micelio. El diámetro de las clamidosporas puede oscilar entre 22 y 39 μm. Phytophthora capsici produce estructuras sexuales llamadas anteridios y oogonias, y esporas sexuales llamadas oosporas. Phytophthora capsici es predominantemente heterotálica con dos tipos de apareamiento conocidos como A1 y A2. Los anteridios son anfígenos (forman un collar en la base del oogonio después de que el oogonio joven crezca a través de él), con diámetros de 12-21 a 12-17 μm. Los oogonios son esféricos o subesféricos, con diámetros que oscilan entre 23 y 50 μm. Las oosporas son predominantemente pleróticas (llenan el oogonio), con paredes de 2 a 6 μm de grosor y diámetros de 22 a 35 μm. Phytophthora capsici se distingue de otros Phytophthora especie por su morfología esporangial. Los esporangios de P. capsici son caducas (se separan fácilmente de los esporangióforos), tienen pedicelos largos y son de esféricas a alargadas con una base cónica. Existen diferencias significativas en cuanto a virulencia (grado de patogenicidad) y genética entre los aislados de P. capsici se han descrito. Se pueden utilizar varios métodos para estudiar la variación genética de P. capsici y otros hongos. La secuenciación y/o la digestión por restricción de las regiones de espaciadores transcritos internos (ITS) pueden utilizarse para la identificación de especies. Se ha desarrollado un cebador PCR específico (Pcap) que puede utilizarse con cebadores iTS para amplificar específicamente P. capsici. Para estudiar la variación genética entre poblaciones de P. capsici pueden utilizarse la amplificación de repeticiones de secuencias intersimples (ISSR), el polimorfismo de longitud de fragmento amplificado (AFLP), el genotipado alozimático y los polimorfismos de longitud de fragmento de restricción con una sonda.

Ciclo de la enfermedad y epidemiología

Phytophthora capsici es un patógeno transmitido por el suelo y sobrevive entre cultivos en forma de oosporas en el suelo o de micelio en restos vegetales. Las oosporas son resistentes a la desecación, las bajas temperaturas y otras condiciones ambientales extremas, y pueden sobrevivir en el suelo, en ausencia de una planta huésped, durante varios años. Las osporas germinan y producen esporangios y zoosporas. Las zoosporas se liberan en el agua y se dispersan por el riego o las aguas superficiales. Las zoosporas pueden nadar durante varias horas e infectar los tejidos vegetales. Las zoosporas pierden primero sus flagelos y luego se enquistan y forman una pared celular, germinan e infectan los tejidos vegetales. Se producen abundantes esporangios en los tejidos infectados, sobre todo en los frutos afectados. Los esporangios se dispersan por el agua o en el aire con la lluvia impulsada por el viento. Los esporangios pueden germinar directamente e infectar la planta huésped o germinar y dar lugar a zoosporas que se liberan en el agua e infectan la planta. El patógeno crece dentro del huésped y produce esporangios en la superficie de los tejidos infectados. Si las condiciones ambientales son propicias, la enfermedad se desarrolla rápidamente. Aunque el patógeno produce clamidosporas en los medios de cultivo, se desconoce su papel en la supervivencia del patógeno y en la epidemiología de la enfermedad. Las condiciones de humedad del suelo son importantes para el desarrollo de la enfermedad. Los esporangios se forman cuando los poros del suelo están drenados, y liberan zoosporas cuando el suelo está saturado (los poros del suelo están llenos de agua). La enfermedad suele estar asociada a precipitaciones intensas, riego excesivo o suelos mal drenados. El riego frecuente aumenta la incidencia de la enfermedad. Las condiciones cálidas favorecen el desarrollo de la enfermedad.

Gestión de enfermedades

No existe un único método que proporcione un control adecuado del tizón de Phytophthora. Para controlar el tizón de Phytophthora se pueden integrar varias prácticas de control de la enfermedad, entre las que se incluyen: exclusión, prácticas culturales y control químico. El método más eficaz de control del tizón de Phytophthora consiste en prevenir P. capsici de trasladarse a un campo no infestado. Phytophthora capsici Se propaga por el suelo, el agua y/o el material vegetal. Se recomienda encarecidamente limpiar a fondo todo el equipo agrícola que se utilice en un campo infestado antes de trasladarlo a otro campo. Asimismo, evite utilizar fuentes de agua (es decir, estanques o embalses) que reciban agua de escorrentía de un campo infestado. Las fuentes de agua pueden analizarse para detectar la presencia del patógeno mediante técnicas de cebado. Phytophthora capsici no se considera un patógeno transmitido por las semillas, sin embargo, debe evitarse guardar semillas de un campo en el que se haya producido el tizón de Phytophthora.

Prácticas culturales

Las siguientes prácticas culturales pueden ayudar a controlar el tizón de Phytophthora en los campos de cucurbitáceas. Dado que P. capsici puede sobrevivir en el suelo durante varios años, deben seleccionarse para la plantación campos sin antecedentes de tizón de Phytophthora. Aunque no se ha establecido un período de rotación de cultivos para el manejo eficaz del tizón de Phytophthora de las cucurbitáceas, se recomienda seleccionar únicamente campos que no hayan tenido un historial de cucurbitáceas, berenjenas, pimientos y/o tomates durante al menos 3 años. Deben seleccionarse campos que estén bien aislados de campos infestados con P. capsici. La elevada humedad del suelo favorece el desarrollo del tizón de Phytophthora, por lo que deben seleccionarse campos bien drenados y evitar el riego excesivo. También se debe evitar plantar cultivos de cucurbitáceas en zonas del campo que tengan un drenaje deficiente. Las cucurbitáceas no trepadoras (por ejemplo, la calabaza de verano) deben plantarse en bancales elevados en forma de cúpula de unos 25 cm de altura. El campo debe ser explorado regularmente en busca de síntomas de Phytophthora, especialmente después de lluvias importantes, y en particular en las zonas bajas del campo. Cuando los síntomas se localizan en una pequeña zona del campo, las plantas infectadas deben ser aradas en el suelo. Las plantas deben rociarse con fungicidas eficaces al primer signo de la enfermedad. Los frutos sanos deben retirarse de la zona infestada lo antes posible, y debe comprobarse periódicamente si desarrollan la enfermedad. Para controlar la dispersión del patógeno también se pueden utilizar cultivos de cobertura y/o acolchados con materiales vegetales como paja y veza de centeno.

FieldClimate

En FieldClimate un modelo muestra el desarrollo de las enfermedades fúngicas: Modelo A: Modelo Phytophtora Capsici Este modelo muestra las tasas de infección en base a la precipitación, la temperatura del aire, la duración de la humedad de la hoja y la humedad relativa. Se muestran dos formas diferentes de infecciones:

• Infección por macrosporangios (zoosporas), que se dispersan por el agua (fuertes lluvias en el suelo).
• Infección por esporangios, que se dispersan por el viento y el agua.

Las condiciones de humedad del suelo son importantes para el desarrollo de la enfermedad. Los esporangios se forman cuando los poros del suelo están drenados, y liberan zoosporas cuando el suelo está saturado (los poros del suelo están llenos de agua). La enfermedad suele estar asociada a precipitaciones intensas, riego excesivo o suelos mal drenados. El riego frecuente aumenta la incidencia de la enfermedad. Las condiciones cálidas favorecen el desarrollo de la enfermedad.

Literatura:

• Babadoost, M. y S.Z Islam. 2003. Fungicide seed treatment effects on seedling damping-off of pumpkin caused by Phytophthora capsici. Plant Dis. 87:63-68.
• Erwin, D.C. y O.K. Ribeiro. 1996. Phytophthora Diseases Worldwide. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.
• Hausbeck, M. K., y K.H. Lamour. 2004. Phytophthora capsici en cultivos hortícolas: Progress and challenges. Plant Dis. 88:1292-1303.
• Islam, S.Z., M. Babadoost, K. Lambert, A. Ndeme y H.M. Fouly. 2005. Caracterización de aislamientos de Phytophthora capsici provenientes del procesamiento de calabaza en Illinois. Plant Dis. 89:191-197.
• Lamour, K.H. y M.K. Hausbeck. 2000. Mefenoxam insensitivity and the sexual stage of Phytophthora capsici in Michigan cucurbit fields. Phytopathology 90:396-400.
• Lee, B.K., B.S. Kim, S.W. Chang y B.K. Hwany. 2001. Aggressiveness of isolates of Phytophthora capsici from pumpkin and pepper. Plant Dis. 85:797-800.
• Leonian, L.H. 1922. Tizón del tallo y del fruto del pimiento causado por Phytophthora capsici. Fitopatología 12:401-408.
• Papavizas, G.S., J.H. Bowers y S.A. Johnston. 1981. Aislamiento selectivo de Phytophthora capsici de suelos. Fitopatología 71:129-133.
• Ristaino, J.B. 1990. Interspecific variation among isolates of Phytophthora capsici from pepper and cucurbit fields in North Carolina. Fitopatología 80:1253-1259.
• Ristaino, J. B. y S.A. Johnston. 1999. Ecologically-based approaches to management of Phytophthora blight on bell pepper. Plant Dis. 83:1080-1089.
• Stamps, D.J. 1985. Phytophthora capsici. Commonw. Mycol. Inst. Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria No. 836.
• Stamps, D.J., G.M. Waterhouse, F.J. Newhook y G.S. Hall. 1990. Clave tabular revisada de las especies de Phytophthora. Commonw. Agric. Bur. Int. Mycol. Inst. Mycol. Pap. 162.
• Tian, D. y M. Babadoost. 2003. Genetic variation among isolates of Phytophthora capsici from Illinois. Fitopatología 93:S84. Publication no. P-2003-0613-AMA.
• Zitter, T.A., D.L. Hopkins y C.E. Thomas. 1996. Compendium of Cucurbit Diseases. American Phytopathological Society Press, St. Paul, MN.