Die Kraut- und Knollenfäule (Phytophthora) ist weltweit zu einer der größten Bedrohungen für den Anbau von Kürbis- und Paprikapflanzen geworden. Phytophthora capsici auf Kürbisgewächsen wurde erstmals 1937 in Kalifornien und Colorado gemeldet. Seitdem wurde die Phytophthora-Krankheit an Kürbissen und Paprika in den meisten Gemüseanbaugebieten der Welt beobachtet. Phytophthora capsici kommt in der Regel in gemäßigten, subtropischen und tropischen Gebieten vor. Weil P. capsici ein breites Wirtsspektrum hat, ist es schwierig, die Phytophthora-Fäule zu bekämpfen. Mehr als 50 Pflanzenarten, darunter mehrere Unkrautarten, in mehr als 15 Familien sind Wirte für P. capsici. Zu den wichtigsten Wirten von P. capsici sind rote und grüne Paprika (Capsicum annuum), Wassermelone (Citrullum lanatus), Cantaloupe (Cucumis melo), Honigmelone (C. melo), Gurke (Cucumis sativus), blauer Hubbard-Kürbis (Cucurbita maxima), Eichelkürbis (Cucurbita moschata), Kürbis (C. moschata), Verarbeitungskürbis (C. moschata), gelber Kürbis (Cucurbita pepo), Zucchinikürbis (C. pepo), Tomate (Lycopersicon esculentum), schwarzer Pfeffer (Piper nigrum), und Auberginen (Nachtschattengewächs (Solanum melongena)). Gegenwärtig gibt es keine einzige Kontrollmethode, die geeignet ist, die Kontrolle über P. capsici auf Kürbisgewächsen. Es gibt keine Kürbissorten mit messbarer Resistenz gegen diese Krankheit. Fruchtfolgen sind praktisch unwirksam bei der Bekämpfung P. capsici weil der Erreger mehrere Jahre im Boden überleben kann und mehr als 50 Pflanzenarten infizieren kann. Ausbrüche der Krankheit stellen eine ernsthafte Bedrohung für die Produktion von Kürbisgewächsen dar (Abbildung 19). Es sind weitere Forschungsarbeiten erforderlich, um wirksame Strategien für die Bekämpfung der Phytophthora-Krankheit bei Kürbisgewächsen und anderen Gemüsearten zu entwickeln.

Symptome und Anzeichen

Die Phytophthora-Krankheit wird durch den Oomyceten-Pflanzenpathogen Phytophthora capsici. Die Infektion der Pflanzen erfolgt in jedem Entwicklungsstadium. Der Erreger kann Sämlinge, Reben, Blätter und Früchte befallen. Die Infektion tritt in der Regel zuerst in niedrigen Bereichen der Felder auf, wo der Boden länger feucht bleibt.

Dämpfung
Phytophthora capsici verursacht Dämpfungserscheinungen bei Kürbisgewächsen vor und nach Pflanzenaufgang unter feuchten und warmen 20-30°C (68-86°F) Bodenbedingungen. Bei Sämlingen entwickelt sich eine wässrige Fäule am Hypokotyl an oder in der Nähe der Bodenlinie, die zum Absterben der Pflanze führt. Ausgewachsene Pflanzen zeigen Symptome der Kronenfäule. Dem Pflanzensterben nach Pflanzenaufgang geht ein Welken der Pflanze voraus: ein plötzliches, dauerhaftes Welken der Pflanze ohne Farbveränderung des Laubes. Das Welken der Blätter schreitet von der Basis bis zu den Enden der Reben fort. Die Pflanzen sterben oft innerhalb weniger Tage nach Auftreten der ersten Symptome oder nachdem der Boden durch übermäßigen Regen oder Bewässerung gesättigt wurde. Die Stängel der infizierten Pflanzen färben sich in der Nähe der Erdoberfläche hell- bis dunkelbraun und werden weich und wasserdurchtränkt. Befallene Stängel brechen zusammen und sterben ab. Die Pfahlwurzel und die Seitenwurzeln von infizierten Verarbeitungskürbispflanzen zeigen in der Regel keine Symptome. Nach dem Absterben des Blattwerks können die Wurzeln neue Reben hervorbringen, wenn die Umweltbedingungen für die Entwicklung der Krankheit weniger günstig sind. Die Phytophthora-Krankheit kann zu einem teilweisen oder vollständigen Verlust der Ernte führen.

Reblausbefall
Die Reben können zu jedem Zeitpunkt der Vegetationsperiode befallen werden. An den Rebstöcken bilden sich wassergetränkte Läsionen. Die Läsionen sind dunkeloliv und werden innerhalb weniger Tage dunkelbraun. Die Läsionen umschließen den Stamm, was zu einem raschen Zusammenbruch und Absterben des Blattwerks oberhalb der Läsion führt.

Symptome auf dem Blatt
Phytophthora capsici kann sowohl die Blattstiele als auch die Blattspreiten von Pflanzen befallen. An den Blattstielen bilden sich dunkelbraune, wassergetränkte Läsionen (ähnlich wie bei Reben), die zu einem schnellen Zusammenbruch des Blattstiels und zum Absterben der Blätter führen. Auf den infizierten Blattspreiten bilden sich Flecken mit einem Durchmesser von 5 mm bis zu mehr als 5 cm. Die befallenen Stellen sind zunächst chlorotisch, aber innerhalb weniger Tage werden sie nekrotisch mit chlorotischen bis olivgrünen Rändern. Unter feuchten und warmen Bedingungen dehnen sich die Blattflecken schnell aus, verschmelzen und können das gesamte Blatt bedecken. Unter trockenen Bedingungen hören die Blattflecken auf, sich auszubreiten.

Fruchtfäule
Die Fruchtfäule kann zu jedem Zeitpunkt vom Fruchtansatz bis zur Ernte auftreten. Die Fruchtfäule beginnt in der Regel an der Stelle der Frucht, die mit dem Boden in Berührung kommt. Gelegentlich beginnt die Infektion jedoch auch an anderen Stellen der Frucht, wo infizierte Blätter oder Reben mit der Frucht in Berührung kommen. Außerdem entwickeln sich die Symptome auf der Oberseite der Frucht nach Regen oder Überkopfbewässerung, wodurch Wasser, das den Erreger enthält, auf benachbarte Pflanzen gespritzt werden kann. Fruchtfäule kann auch nach der Ernte, während des Transports oder der Lagerung auftreten. Die Fruchtfäule beginnt in der Regel mit einer wassergetränkten Läsion. Die Läsionen dehnen sich aus und werden mit weißem Schimmel bedeckt. Auf den meisten infizierten Früchten bildet der Erreger zahlreiche Sporangien. Die Infektion der Früchte schreitet schnell voran und führt zum vollständigen Zusammenbruch der Frucht. Phytophthora-Blattfäule und -Fruchtfäule können zu einem Totalverlust der Ernte führen.

Biologie der Krankheitserreger

Phytophthora capsici gehört zur Familie der Pythiaceae, zur Ordnung der Peronosporales und zur Klasse der Oomycetes. Oomyceten sind keine echten Pilze und wurden in das Reich der Stramenopila eingeordnet. Sie sind eher mit Braunalgen als mit echten Pilzen verwandt. Der Erreger produziert ungeschlechtliche Sporangien und biflagellate Zoosporen sowie sexuelle Oosporen. Die Myzelien sind coenocytisch (nicht septiert). Phytophthora capsici wächst bei einer Temperatur von 10 bis 36 °C, wobei die optimale Temperatur bei 24 bis 33 °C liegt (75-91 °F). Dieser Erreger wächst schnell auf Limabohnen-Agar, und der Koloniedurchmesser kann in 5 Tagen bis zu 8 cm erreichen. Die Wachstumsmuster der Kolonien können von baumwollartig, blütenblattartig, rosafarben bis hin zu sternförmig variieren. Sporangien (ungeschlechtliche Fruchtkörper) von P. capsici werden auf Sporangiophoren (Sporangien produzierende Hyphen) gebildet und sind meist papillös (mit einem kleinen abgerundeten Vorsprung). Die Form der Sporangien wird durch Licht und andere Kulturbedingungen beeinflusst und kann subsphärisch, eiförmig, obovoid, ellipsoid, fusiform oder pyriform sein. Die Länge und Breite der Sporangien kann zwischen 32,8 und 65,8 bzw. 17,4 und 38,7 μm variieren. Das Verhältnis von Länge zu Breite der Sporangien reicht von 1,3:1 bis 2,1:1. Die Sporangien haben lange Stiele, die zwischen 35 und 138 μm lang sind. Gestielte Sporangien können durch windgetriebenen Regen verbreitet werden. Unter feuchten Bedingungen werden Zoosporen (ungeschlechtliche Sporen) in den Sporangien gebildet. Die Zoosporen sind einzellig und biflagellat. Phytophthora capsici produziert auch Chlamydosporen (dickwandige ungeschlechtliche Sporen), die terminal oder interkalar (zwischen den Zellen) auf dem Mycel liegen können. Die Chlamydosporen können einen Durchmesser von 22 bis 39 μm haben. Phytophthora capsici produziert sexuelle Strukturen, die Antheridien und Oogonien genannt werden, sowie sexuelle Sporen, die Oosporen genannt werden. Phytophthora capsici ist überwiegend heterothallisch mit zwei Paarungstypen, bekannt als A1 und A2. Die Antheridien sind amphigyn (bilden einen Kragen an der Basis des Oogoniums, nachdem das junge Oogonium hindurchgewachsen ist) und haben einen Durchmesser von 12-21 bis 12-17 μm. Die Oogonien sind kugelförmig oder subkugelförmig, mit Durchmessern von 23 bis 50 μm. Die Oosporen sind überwiegend plerotisch (das Oogonium ausfüllend) mit Wandstärken von 2 bis 6 μm und Durchmessern von 22 bis 35 μm. Phytophthora capsici unterscheidet sich von anderen Phytophthora Art durch die Morphologie der Sporangien. Sporangien von P. capsici sind kaduzös (leicht von den Sporangiophoren zu trennen), haben lange Stiele und sind kugelförmig bis länglich mit einer sich verjüngenden Basis. Signifikante Unterschiede in der Virulenz (Grad der Pathogenität) und Genetik zwischen Isolaten von P. capsici berichtet worden sind. Zur Untersuchung der genetischen Variation von P. capsici und anderen Pilzen können verschiedene Methoden eingesetzt werden. Die Sequenzierung und/oder der Restriktionsverdau der internen transkribierten Spacer-Regionen (ITS) kann zur Identifizierung der Art verwendet werden. Es wurde ein spezifischer PCR-Primer (Pcap) entwickelt, der mit iTS-Primern verwendet werden kann, um spezifisch zu amplifizieren P. capsici. Zur Untersuchung der genetischen Variation zwischen Populationen von P. capsici können ISSR-Amplifikation (Inter-simple sequence repeats), AFLP (amplified fragment-length polymorphism), Allozym-Genotypisierung und Restriktionsfragmentlängen-Polymorphismen mit einer Sonde verwendet werden.

Krankheitszyklus und Epidemiologie

Phytophthora capsici ist ein bodenbürtiger Krankheitserreger und überlebt zwischen den Kulturen als Oosporen im Boden oder als Myzel in Pflanzenresten. Oosporen sind resistent gegen Austrocknung, kalte Temperaturen und andere extreme Umweltbedingungen und können ohne Wirtspflanze mehrere Jahre lang im Boden überleben. Die Oosporen keimen und produzieren Sporangien und Zoosporen. Die Zoosporen werden im Wasser freigesetzt und durch Bewässerung oder Oberflächenwasser verbreitet. Zoosporen sind in der Lage, mehrere Stunden zu schwimmen und Pflanzengewebe zu infizieren. Die Zoosporen verlieren zunächst ihre Geißeln, um dann zu enzystieren, eine Zellwand zu bilden, zu keimen und Pflanzengewebe zu infizieren. Auf infiziertem Gewebe, insbesondere auf befallenen Früchten, werden zahlreiche Sporangien gebildet. Die Sporangien werden durch Wasser oder durch windgetriebenen Regen in der Luft verbreitet. Die Sporangien können entweder direkt auskeimen und die Wirtspflanze infizieren oder sie keimen und bilden Zoosporen, die im Wasser freigesetzt werden und die Pflanze infizieren. Der Erreger wächst in der Wirtspflanze und produziert Sporangien auf der Oberfläche des infizierten Gewebes. Wenn die Umweltbedingungen günstig sind, entwickelt sich die Krankheit schnell. Obwohl der Erreger Chlamydosporen auf Nährböden produziert, ist deren Rolle für das Überleben des Erregers und die Epidemiologie der Krankheit nicht bekannt. Die Bodenfeuchtigkeit ist für die Entwicklung der Krankheit wichtig. Die Sporangien bilden sich, wenn die Bodenporen trockengelegt sind, und sie setzen Zoosporen frei, wenn der Boden gesättigt ist (die Bodenporen sind mit Wasser gefüllt). Die Krankheit tritt in der Regel in Verbindung mit starken Regenfällen, übermäßiger Bewässerung oder schlecht entwässerten Böden auf. Häufige Bewässerung erhöht das Auftreten der Krankheit. Warme Bedingungen sind für die Entwicklung der Krankheit günstig.

Disease Management

Es gibt keine einzige Methode zur angemessenen Bekämpfung der Phytophthora-Fäule. Zur Bekämpfung der Phytophthora-Fäule können verschiedene Methoden eingesetzt werden, darunter: Ausschluss, Kulturmaßnahmen und chemische Bekämpfung. Die wirksamste Methode zur Bekämpfung der Phytophthora-Fäule ist die Verhinderung P. capsici auf ein nicht befallenes Feld zu ziehen. Phytophthora capsici verbreitet sich durch Erde, Wasser und/oder Pflanzenmaterial. Es wird dringend empfohlen, alle landwirtschaftlichen Geräte, die auf einem befallenen Feld eingesetzt wurden, gründlich zu reinigen, bevor sie auf ein anderes Feld gebracht werden. Vermeiden Sie auch die Nutzung von Wasserquellen (z. B. Teiche oder Stauseen), in die Wasser von einem befallenen Feld abfließt. Wasserquellen können mit Hilfe von Ködertechniken auf das Vorhandensein des Erregers getestet werden. Phytophthora capsici gilt zwar nicht als samenbürtiger Krankheitserreger, doch sollte die Aufbewahrung von Saatgut von einem Feld, auf dem Phytophthora-Fäule aufgetreten ist, vermieden werden.

Kulturelle Praktiken

Die folgenden Anbaupraktiken können bei der Bekämpfung der Phytophthora-Fäule auf Kürbisfeldern helfen. Weil P. capsici mehrere Jahre im Boden überleben kann, sollten für die Anpflanzung Felder ausgewählt werden, auf denen bisher keine Phytophthora-Fäule aufgetreten ist. Obwohl keine Fruchtfolge für eine wirksame Bekämpfung der Kraut- und Knollenfäule bei Kürbisgewächsen festgelegt wurde, wird empfohlen, nur Felder auszuwählen, auf denen seit mindestens drei Jahren keine Kürbisgewächse, Auberginen, Paprika und/oder Tomaten angebaut wurden. Es sollten Felder ausgewählt werden, die gut von Feldern isoliert sind, die befallen sind mit P. capsici. Hohe Bodenfeuchtigkeit begünstigt die Entwicklung der Phytophthora-Krankheit, daher sollten gut drainierte Felder ausgewählt und übermäßige Bewässerung vermieden werden. Vermeiden Sie auch die Anpflanzung von Kürbisgewächsen in Bereichen des Feldes, die eine schlechte Drainage aufweisen. Nicht rankende Kürbisgewächse (z. B. Sommerkürbisse) sollten auf kuppelförmigen Hochbeeten mit einer Höhe von etwa 25 cm gepflanzt werden. Das Feld sollte regelmäßig auf Phytophthora-Symptome untersucht werden, insbesondere nach größeren Regenfällen und vor allem in tief liegenden Bereichen des Feldes. Wenn die Symptome auf einen kleinen Bereich des Feldes beschränkt sind, sollten die infizierten Pflanzen in den Boden gepflügt werden. Die Pflanzen sollten bei den ersten Anzeichen der Krankheit mit wirksamen Fungiziden besprüht werden. Gesunde Früchte sollten so schnell wie möglich aus dem befallenen Gebiet entfernt und regelmäßig auf Krankheitsentwicklung überprüft werden. Der Anbau von Deckfrüchten und/oder das Mulchen mit Pflanzenmaterialien wie Stroh und Wicke können ebenfalls dazu beitragen, die Ausbreitung des Erregers einzudämmen.

FieldClimate

In FieldClimate zeigt ein Modell die Entwicklung der Pilzkrankheiten: Modell A: Modell Phytophtora Capsici Dieses Modell zeigt die Infektionsraten in Abhängigkeit von Niederschlag, Lufttemperatur, Blattnässedauer und relativer Luftfeuchtigkeit. Es werden zwei verschiedene Formen der Infektion gezeigt:

• Infektion durch Makrosporangien (Zoosporen), die durch Wasser (starke Regenfälle im Boden) verbreitet werden
• Infektion durch Sporangien, die durch Wind und Wasser verbreitet werden

Die Bodenfeuchtigkeit ist für die Entwicklung der Krankheit wichtig. Die Sporangien bilden sich, wenn die Bodenporen trockengelegt sind, und sie setzen Zoosporen frei, wenn der Boden gesättigt ist (die Bodenporen sind mit Wasser gefüllt). Die Krankheit tritt in der Regel in Verbindung mit starken Regenfällen, übermäßiger Bewässerung oder schlecht entwässerten Böden auf. Häufige Bewässerung erhöht das Auftreten der Krankheit. Warme Bedingungen sind für die Entwicklung der Krankheit günstig.

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